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A EVOLUÇÃO DOS METAZOA por Nelson Fernandes Gomes
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Introdução
A classificação dos Animais teve
seu início, provavelmente, quando o homem criou a Linguagem, mas uma
classificação mais aprofundada só apareceu na civilização grega.
Aristóteles
foi o primeiro a se notabilizar por construir uma classificação significativa
que levasse em conta, não apenas a morfologia externa, mas também a estrutura
interna dos organismos.
HISTORIA ANIMALIUM - "Embora a História dos Animais seja essencialmente descritiva, não é uma mera coleção de fatos. Aristóteles procura constantemente comparar e analisar os diferentes animais, examinando, por exemplo, as diferenças entre os estômagos ou os corações de diferentes ordens, estabelecendo – entre outras coisas – um tipo de anatomia comparada. Não existem registros de autores anteriores a Aristóteles que tenham feito isso; e somente no século XVII – dois mil anos depois do trabalho do filósofo – foram escritos outros trabalhos sobre anatomia comparada". Roberto de Andrade Martins.
ARISTÓTELES - Historia dos Animais - livros 1 - 6 : LINK
No século XVIII, Carl Lineu lança as
bases da classificação moderna, criando o sistema binomial para designação de
espécies, além de reunir as espécies e os grupos de espécies em unidades
maiores. Carl Lineu era sueco, nasceu em 1707 e morreu em 1778. Ele foi o botânico, zoólogo e médico, criador da nomenclatura binomial e da classificação científica, sendo assim considerado o "pai da taxonomia moderna". Lineu foi um dos fundadores da Academia Real das Ciências da Suécia. Em 1732, a Academia de Ciências de Uppsala cedeu todos os seus fundos para financiar a sua expedição para explorar a Lapônia, então praticamente desconhecida. O resultado dessa viagem foi o livro Flora Lapponica, publicado em 1737. Lineu conheceu Jan Frederick Gronovius e mostrou-lhe o rascunho de seu trabalho em Taxonomia, o "Systema Naturae". Embora esse sistema, a nomenclatura binomial, tenha sido criado pelos irmãos Johann e Gaspard Bauhin, Carl Lineu ficou com o crédito de tê-lo popularizado. Wikipédia
Assim como acontece hoje com o absurdo retrocesso que veio com a Sistemática Molecular, depois de Aristóteles a "História Natural" sofreu igualmente um retrocesso. A Primeira Edição do "Systema Naturae" de Lineu tinha uma parte denominada PARADOXA, que incluía a Fênix, Satyrus, Dragões e até a Hydra. Uma herança dos bestiários medievais, criaturas que não constavam na obra de Aristóteles. No entanto, Lineu manteve isso até a quinta edição. Apenas depois da Sexta Editio foram removidos os tais monstros. Porém, com o surgimento da teoria da
evolução, as classificações sofreram uma mudança significativa.
Jean-Baptiste Lamarck foi o primeiro a elaborar
uma teoria evolucionista que propunha uma transformação lenta e gradual dos seres
vivos. Em sua obra mais famosa, Philosophie Zoologique de 1809 (coincidentemente o ano de nascimento de Charles Darwin), Lamarck abordou inúmeros aspectos da evolução dos animais, chegando a resultados muito superiores àqueles propostos por seus sucessores. Porém Lamarck não foi devidamente compreendido, e acabou ficando mais famoso pelos seus erros do que pelos seus acertos. Só em 1859, com o lançamento do livro A Origem das Espécies de Charles Darwin a Teoria da Evolução ganhou maior credibilidade. Em 1858, um ano antes da publicação de seu livro, Darwin recebeu uma carta de Alfred Russel Wallace relatando suas ideias a respeito da evolução, incluindo as suas propostas de uma seleção natural. Hoje já existe um consenso histórico de que, de forma independente, Darwin-Wallace descreveram satisfatoriamente um mecanismo (a Teoria da Seleção Natural), que veio
explicar o processo dessas transformações propostas originalmente por Jean-Baptiste Lamarck, ou seja "A Primeira Teoria da Evolução".
No entanto, essa visão européia, que sempre olha para seu próprio umbigo, deverá num futuro próximo corrigir algumas distorções, algumas posturas históricas, que relutam em fazer vista grossa para tudo que extrapola essa tradição...essa visão. Portanto, trarei aqui neste ponto, deste breve histórico, uma importante informação, que não pode ficar de fora.
Em Kitab al-Hayawan (Livro dos Animais), o estudioso muçulmano do século IX al-Jāḥiẓ faz referência a várias facetas da seleção natural, como embriologia animal, adaptação e psicologia animal. Uma observação notável que al-Jāḥiẓ faz é que ratos mais fortes foram capazes de competir melhor por recursos do que pássaros pequenos, uma referência à teoria moderna da "luta pela existência". Al-Jāḥiẓ também escreveu descrições de cadeias alimentares.
Os animais lutam pela existência e pelos recursos, para evitar serem comidos e para se reproduzirem... Os fatores ambientais influenciam os organismos a desenvolver novas características para garantir a sobrevivência, transformando-os assim em novas espécies. Os animais que sobrevivem para procriar podem transmitir suas características de sucesso aos descendentes. - Al-Jahiz, Livro dos Animais
Em Basra do século X, uma enciclopédia islâmica intitulada Enciclopédia dos Irmãos da Pureza introduziu a estrutura evolutiva mais antiga atestada. A Enciclopédia expandiu o conceito platônico e aristotélico da grande cadeia do ser, propondo uma relação causal avançando na cadeia como o mecanismo de criação, começando com a criação da matéria e seu investimento em energia, formando assim vapor de água, que por sua vez se tornou minerais e "vida mineral". O coral, com sua estrutura semelhante a um ramo, foi a vida mineral mais elevada que deu origem às plantas inferiores. A tamareira foi considerada a planta mais elevada, dando origem aos animais inferiores, e depois através dos macacos veio o homem bárbaro, seguido pelo homem superior, incluindo os santos e os profetas. Depois disso, a cadeia continua na forma tradicional, usando menos clareza causal, com os anjos acima do homem, e acima dos anjos sendo Deus tanto o originador quanto o pináculo. Muhammad Hamidullah resume este conceito encontrado na obra: “Tudo começa Dele e tudo retorna para Ele”. No entanto, alguns estudiosos também criticaram e rejeitaram a leitura do texto dos Irmãos como uma prova da teoria da evolução pré-darwiniana.
De acordo com Sami S. Hawi, o estudioso persa do século XI, Ibn Miskawayh, escreveu sobre a evolução do homem em seu Fawz al-aṣghar.
A evolução era um fato aceito entre alguns círculos acadêmicos islâmicos. Em seu livro de 1874 intitulado História do Conflito entre Religião e Ciência, John William Draper, um cientista e contemporâneo de Charles Darwin, criticou a Igreja Católica por sua desaprovação da "teoria muçulmana da evolução do homem a partir de formas inferiores, ou seu gradual desenvolvimento à sua condição atual no longo lapso de tempo". No entanto, o livro de Draper foi criticado por estudiosos mais recentes por carecer de precisão histórica. Wikipédia
A Teoria da Evolução propõe que
todos os organismos vivos descendem de um ancestral comum e alguns organismos
são mais aparentados entre si. Essa ideia levou os estudiosos a proporem
classificações que, na medida do possível, refletissem esse grau de parentesco.
Essas classificações eram chamadas de "Classificações naturais",
porque refletiam a ordem natural da evolução.
Nas últimas décadas vivemos uma
dessas mudanças na maneira de encarar a classificação dos seres vivos. A
Sistemática Filogenética, proposta por Hennig, trouxe uma visão mais harmônica,
com relação ao procedimento de classificação. Hennig propôs essas ideias na
metade do século XX, mas elas demoraram a ganhar a respeitabilidade que têm
hoje, elas englobam todas as conquistas anteriores propondo uma metodologia
mais objetiva.
Por reconhecer na sistemática
filogenética a maneira mais objetiva de se organizar e apresentar uma
classificação, eu proponho aqui uma filogenia para os Metazoa, que procurará dar uma
visão uniformizada e coerente nas ideias conflitantes já existentes.
Utilizando basicamente as ideias
henniguianas, procuro principalmente a compreensão do plano básico evolutivo de
cada filo, sempre preocupado com uma visão coerente com relação a sua evolução.
Dois pontos importantes
necessitam obrigatoriamente de uma colocação previa.
1. O primeiro se relaciona ao
critério de homologia, que sem duvida alguma é a alma de toda a analise
filogenética. Para isso proponho o seguinte procedimento: Uma estrutura
semelhante à outra deve ser "a priori" considerada como homóloga. É
claro que o grau de confiabilidade será maior ou menor de acordo com o acúmulo de
evidencias à favor de uma determinada postura.
2. O segundo se relaciona à determinação de convergências. Para a solução desse problema, a
parcimônia foi e continua sendo a melhor maneira de identifica-las. Se 3
subgrupos (monofiléticos) de um grupo monofilético principal, podem ser reunidos dois a
dois por meio de caracteres apomórficos (3 caracteres, cada um reunindo dois
grupos), então dois desses caracteres deveriam ser considerados necessariamente como convergências. Mais caracteres seriam necessários para compreendermos melhor essas relações. O número de evidências apontará a melhor hipótese. Esse é o raciocínio básico. No entanto podemos estar diante de uma tricotomia verdadeira, apresentando um mosaico de caracteres, isso se torna mais comum quando trabalhamos no nível de espécie. Nem tudo deve ser reduzido a dicotomias.
Cabe aqui uma chamada especial
que vem trazer talvez, a maior contribuição deste trabalho para o entendimento
das relações filogenéticas dos Metazoa. Talvez por uma questão de
conservadorismo ou mesmo por descuido, uma postura errônea se perpetuou na
análise dos caracteres dos Metazoa. Há um erro absurdo em duas das mais importantes
características que definem os maiores grupos de Metazoa. Quando dividimos dois grandes grupos
como os Protostomia e os Deuterostomia, estamos admitindo que existiu um
determinado ancestral comum desses dois grupos que não era nem Protostomia nem
Deuterostomia. Caso contrário não poderíamos usar essas características como
sinapomorfias. Já que não se define como era esse caráter plesiomórfico,
poderemos assumir que esse caráter é NADA. Portanto temos dois caracteres
sinapomórficos que vieram de NADA. Esse mesmo raciocínio vale também para
Spiralia e Radialia. Portanto o ancestral do primeiro grupo citado ou era
Protostomia ou Deuterostomia. Assim como do segundo grupo ou era Spiralia ou
Radialia. Minha análise mostrou que, por uma questão de parcimônia, os
Deuterostomia são necessariamente derivados de Protostomia, que este segundo
grupo é parafilético e que essa condição relacionada à origem da boca a partir
do blastóporo é a condição ancestral de todos os Metazoa. A
clivagem radial deve ser, por parcimônia, derivada da clivagem espiral que
ocorre na base dos Bilateria. Outro caso muito parecido é o do ancestral de
Coelenterata e Bilateria. Os primeiros têm simetria radial e os outros, simetria
bilateral. Nesse caso, considera-se que o ancestral era assimétrico (Placozoa),
portanto sem simetria. Mas como esse ancestral tinha um corpo oco, deveria ser
alongado ou arredondado, já que tinha uma única forma e não duas. Como a forma
polipóide é a mais simples e alongada, deve ser a preferencial, pois os
Bilateria são alongados. Além disso, se essa forma alongada existe nos dois
grupos e são nos dois casos mais simples, isso é parcimônia. Portanto considero
aqui a forma polipóide alongada como mais próxima da forma ancestral dos
Bilateria, por parcimônia.
A estrutura de Priapulida - uma nova
abordagem ecológica
Até então, os metazoários eram apenas formas intersticiais, pequenos organismos com um corpo constituído por pequeno número de celulas, locomoção com base em movimentos ciliares e se alimentando de partículas. Com essa nova abordagem surge um tipo diferente de reprodução. Corpos maiores
com grande produção de OVOS, larvas planctônicas tipo trocófora e tornária. Os Celenterados maiores como anêmonas e grandes medusas só surgiram tardiamente. Os grupos de platelmintos parasitas só surgiram depois dos celomados. Nemátodas parasitas com tamanho maior não existiam antes do aparecimento dos
celomados. Nesse grupo de animais de corpo maior e grandes
gônadas... apareceram dois grandes ramos: Os METAMERIA de um lado e os Vermes de
intestino em forma de "U" com a boca próxima do ânus e tentáculos ao
redor da boca, por outro lado. As gônadas deram origem ao celoma. Esse celoma
possibilitou um novo tipo de locomoção. Todos esses animais de corpo maior
tornaram-se hospedeiros para Nematoda e Platyhelminthes e presas para os
grandes celenterados.
Os comedores de sedimento e os
filtradores de partículas são de longe as principais formas de vida dos
oceanos.
Os descendentes de um dos ramos
dos celomados se tornaram imediatamente filtradores. Vermes tipo Sipuncula originaram lofoforados e deuterostomados... a condição dos Deuterostomia é
derivada dos Protostomia, não são dois grandes grupos independentes. A
transformação do intestino para a forma de um "U" levou à condição
dos Deuterostomia. Foi uma adaptação a vida sedentária.
Filtradores de partículas
surgiram independentemente em muitos filos... Mollusca [Bivalves], Arthropoda
[crustáceos tipo cracas] e Poliquetos.
Como não poderia deixar de ser, OS
CELOMADOS se dividiram em filtradores e comedores de sedimento.
Os comedores de sedimentos
tiveram uma adaptação DUPLA !
Primeira adaptação: viver em
tubos, túneis dentro do sedimento. O celoma se compartimentou numa metameria,
que possibilitou um rápido deslocamento dentro do túnel. Locomoção de minhoca.
Segunda adaptação: utilização dos
compartimentos (gônadas) celomáticos para produzir muitos OVOS, que eram
lançados no meio circundante. Fecundação externa propiciando uma prole
realmente grande. A larva planctônica filtradora está presente nos dois ramos
de celomados. A fecundação interna tem suas vantagens em situações críticas sob
condições extremas ou específicas.
Discussão
Entre as filogenias do reino
animal mais divulgadas, podemos citar aquelas propostas por Hyman (1940, 1951),
Marcus (1958), Hanson (1958, 1977) e Hadzi (1963). Eu considero as atuais filogenias moleculares como lixo resultante da decadência da zoologia como ciência.
Todas elas colocam os
protozoários flagelados na base como tendo originado os demais grupos. Portanto
aceita-se com unanimidade que os Metazoa pluricelulares originam-se de um
organismo unicelular.
A partir daí ocorrem duas
divergências básicas. A primeira relacionada à reunião ou não dos Porifera com os
outros filos pluricelulares. A segunda, relacionada à origem dos Metazoa, a
partir dos protozoários ciliados (Teoria Sincicial) ou a partir de uma colônia
de flagelados (Teoria Colonial).
Nesta análise não levaremos em
conta o problema dos Porifera que seriam tratados como Parazoa originados
independentemente dos Metazoa à partir de organismos unicelulares, Huxley
(1875) e Sollas (1884).
A Teoria Sincicial, de Hadzi
(1953) e Hanson (1958,1977), propõe uma origem para os Metazoa, a partir de
protozoários ciliados multinucleados que sofreram compartimentalização e
tornaram-se multicelulares. A principal evidência em favor dessa teoria é o
fato dos Acoela serem considerados metazoários basais. Esses organismos que
foram associados aos Platyhelminthes ou mais recentemente, colocados num filo à
parte os Acoelomorpha, teriam se destacados dos demais metazoários no início de
sua diversificação, conservando por isso, muito da estrutura geral do ancestral
comum. Essas características seriam: uma estrutura corpórea solida, uma
organização sincicial e um tamanho comparável ao dos protozoários ciliados.
Atualmente os Acoela não estão sendo colocados na base dos Platyhelminthes,
sendo esta posição ocupada pelos Catenulida, Ehlers (1985) e Smith III (1985).
No entanto, a estrutura sincicial e a ausência de uma cavidade gástrica nos
Acoela, foram consideradas por esses autores como caracteres autapomórficos
desse grupo, não representando a condição ancestral dos Platyhelminthes nem dos
Metazoa, portanto, não fornecendo apoio à Teoria Sincicial.
A Teoria Colonial foi
inicialmente proposta por Haeckl (1874) e modificada posteriormente por
Metschnikoff (1887) e por Hyman (1940). Na sua essência a teoria propõe a
origem dos Metazoa a partir de protozoários flagelados coloniais. Apresenta
como evidência, a formação embrionária dos Metazoa, todos são originados de
uma célula ovo (condição unicelular), que por divisões sucessivas, origina um
agrupamento de células semelhantes entre si (indiferenciadas). Essa condição
unicelular representaria o ponto inicial de um processo de indução embrionária,
de acordo com a “lei da recapitulação” de Haeckl, ou seja, os organismos
pluricelulares possuem uma ordem no seu desenvolvimento, e os diversos passos a
serem executados, só poderão ocorrer dentro de uma determinada seqüência. A
formação de uma estrutura induz a formação de uma segunda e assim por diante.
Desta maneira, os organismos em sua ontogênese, preservariam essas importantes
etapas de indução, por representarem um elo indispensável, sem o qual todo
processo seria inviável.
Hyman (op. cit.) propôs um
ancestral planulóide hipotético para os Metazoa, baseando-se no desenvolvimento
dos Coelenterata (plânula) e dos Platyhelminthes. Recentes estudos em Tricoplax
adhaerens (Placozoa), Grell (1971,1972), corroboram essa ideia. Tricoplax
apresenta uma estrutura planulóide e sem dúvida está relacionado aos Metazoa,
com as quais partilha caracteres apomórficos (ver lista de caracteres).
Portanto, podemos considerar esse organismo como o mais basal dos grupos de
Metazoa e utilizá-lo como grupo externo na análise filogenética que se segue.
A maioria dos Autores, exceção
feita a Hadzi (op. cit.), coloca os Coelenterata na base dos Metazoa. Entre as
evidências de uma posição basal para os Coelenterata, podemos citar: 1. Pequena quantidade de DNA no núcleo
celular, como em Porifera (Ayala, 1976) e Placozoa (Barnes, 1974); 2. Pequeno
número de tipos de células na constituição do corpo, condição próxima à
colonial; 3. Pequeno tamanho em relação aos outros Metazoa, levando em conta as
espécies mais simples; 4. Cavidade gástrica simples; 5. Sistema nervoso
extremamente rudimentar em algumas espécies (rede nervosa), aliada a ausência de
órgãos sensoriais.
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Protohydra leuckarti Greeff, 1870.
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Os Hydrozoa podem ser
considerados como os mais conservadores entre os Coelenterata: devido ao seu pequeno
tamanho em relação aos demais; ao tipo de cavidade gástrica simples; à ausência
de células musculares; à presença de células epitélio-musculares; assim como à presença de poucos tipos celulares e à
estrutura da parede do corpo (diplobláticos verdadeiros). Esses caracteres
também estão presentes na base dos Platyhelminthes, exceção feita à parede do
corpo em Catenulida, nos quais existe um parênquima muito reduzido. A presença de um sistema
radicular ciliar nas células de muitos Metazoa e em Placozoa pode estar
relacionada à adoção de um tipo de locomoção baseado no movimento ciliar.
Todas as evidências indicam que os primeiros Coelenterata eram pólipos solitários, sem tentáculos, como as pequenas Protohydras marinhas. Os mais simples cnidários conhecidos, com nematocistos (que são características exclusivas dos Coelenterata) espalhados por todo corpo.
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| Trichoplax adhaerens |
O ancestral dos Metazoa deve ter
sido semelhante à Trichoplax, com digestão extracelular, corpo formado por duas
camadas de células de tamanho microscópico, sem simetria definida. Enquanto o ancestral dos Eumetazoa evoluiu para uma cavidade gástrica ciliada e
fechada, onde ocorria a digestão, um sistema nervoso provavelmente difuso, células epitélio-musculares e
locomoção ciliar. Os Coelenterata adquiriram uma
simetria radial, provavelmente relacionada a seus hábitos sedentários, a
simetria bilateral deve ter surgido no ancestral dos Bilateria. Os Bilateria na
sua origem devem ter sido semelhantes aos Catenulida (Platyhelminthes),
relativamente pequenos (os maiores ao redor de um milímetro), epiderme e
gastroderme ciliadas, sem uma cabeça definida, parênquima muito simples, boca
sem mandíbulas, cavidade gástrica em forma de saco, sem ânus e hermafroditas
com cópula. Assim como os Platyhelminthes não
possuíam uma cutícula cobrindo a epiderme e por isso podiam promover uma grande
mudança na forma do corpo, tendo uma enorme capacidade de distensão. Nesta proposta evolutiva os
Nemertea serão considerados Platyhetminthes por apresentarem vários caracteres
derivados compartilhados pelos Platyhelminthes, pelos mesmos motivos os
Ctenophora serão considerados Coelenterata.
Os Gnathostomulida representam
formas destacadas da base dos Bilateria, possuem uma cavidade gástrica
semelhante a dos Coelenterata e Platyhelminthes, mas já apresentam uma boca
provida de mandíbulas e uma "cabeça" mais evidente que aquela dos
Platyhelminthes, com cerdas sensoriais desenvolvidas. Sua posição filogenética
é intermediária entre os Platyhelmintes e os "Aschelminthes", sendo
provavelmente mais intimamente relacionados aos últimos.
"Aschelminthes"
Esse grupo parafilético de
organismos (também conhecido como Pseudocelomados) apresenta um gradiente
estrutural, que mostra por um lado formas conservadoras como os Gastrotricha,
de pequeno tamanho (comparável aos Catenulida ou aos Hydrozoa mais basais), locomoção por
batimentos ciliares e corpo sem cavidade interna (cavidade do corpo). Por outro lado temos formas
maiores, com a cavidade do corpo bem desenvolvida e camadas musculares
longitudinais e circulares espessas usadas na locomoção, como os Priapulida, de
estrutura corporal comparável a dos celomados.
Enquanto um dos extremos mostra
poucas modificações em relação aos Platyhelminthes, o outro partilha caracteres
derivados com os celomados. Nesta análise podemos perceber que os Aschelminthes
representam um "grade", pois alguns de seus elementos são mais
intimamente relacionados com os celomados que outros.
Uma das características usadas
para identifica-los é a presença de um pseudoceloma. Estudos recentes mostraram
que não existe um pseudoceloma nos Gastrotricha, evidenciando a sua posição
basal dentro desse conjunto. Clark (1964), separou os Aschelminthes em diversos
filos, o cladograma apresentado por ele nesse trabalho, propõe relações
filogenéticas entre esses filos, relacionando-os aos celomados. Aparentemente o
aumento da cavidade do corpo (pseudoceloma) se relaciona a um aumento do
tamanho do corpo. A locomoção através de cílios só é eficiente em organismos de
pequenas dimensões, limitando o tamanho do organismo. O pseudoceloma, atuando
como um esqueleto hidrostático, permitiu uma locomoção baseada exclusivamente
em contrações musculares aliadas a órgãos de fixação. Numa segunda etapa, o
aumento do corpo aliado ao aumento do pseudoceloma, permitiu o desenvolvimento
das gônadas dentro desse espaço originando o celoma. Os Priapulida mostram
muitas evidências desse processo, primeiramente possuem um pseudoceloma muito
desenvolvido, bem como um tamanho corpóreo comparável aos Sipuncula, Echiura e
Phoronida. De modo geral, os outros pseudocelomados são muito menores. Além
disso, possuem gônadas desenvolvidas ligadas ao meio externo por meio de dutos
compartilhados pelos protonefrídios. Essa relação entre nefrídios e gônadas é
comum em diversos celomados. Sabe-se, por exemplo, que em Phoronida os
metanefrídios se formam a partir dos protonefrídios (Goodrich, 1903; Selys Longchamps, 1907) (apud Hyman, 1959).
Finalmente, os Priapulida possuem celomócitos contendo hemoeritrina que ocorre
em Sipuncula e Brachiopoda, mas não nos outros pseudocelomados.
Celoma
Os tipos de celoma existentes, a
sua origem a partir de células embrionárias, ou mesmo a sua filogênese têm sido
discutidas por muitos zoólogos desde o século XVIII. O fato deste trabalho apresentar o celoma como uma estrutura homóloga, que por sua vez justificaria a
monofilia dos celomados em algum nível de universalidade, nos leva a um
aprofundamento das ideias referentes a essa adoção e posterior polarização
desse caráter.
O celoma é uma estrutura que
apresenta um certo grau de variação, mas de maneira geral é uma cavidade
corpórea (ou um conjunto de cavidades, quando existe metameria) delimitada por
um agrupamento de células chamado peritônio. O peritônio de modo geral pode dar
origem a gônadas ou a gametas que permanecem livres dentro do celoma. Na
maioria dos celomados o celoma está conectado ao exterior por meio de um duto
ciliado que desempenha um papel duplo, liberação de gametas e também de
excretas nitrogenados. Em alguns casos, o celoma desempenha função
exclusivamente excretora e em outros, exclusivamente reprodutora. Além dessas
duas funções o celoma, que normalmente está preenchido de liquido, também atua
como esqueleto hidrostático. Quanto à sua origem embrionária o celoma pode ser
enteroceloma ou esquizoceloma. O primeiro se origina a partir de bolsas de
mesoderma, que se destacam do arquêntero e o segundo à partir do blastômero 4d
ou célula mesentoblástica.
Lankester (1875:165) lança pela
primeira vez uma ideia tratando da origem do celoma. Ele comparou a formação do
enteroceloma com a cavidade gastrovascular septada dos Coelenterata, e propôs
uma origem para o celoma a partir dessa cavidade, considerando o esquizoceloma
como uma derivação do enteroceloma. Sedgwick (1884:46) ampliou essa ideia dando
um significado mais amplo, comparou os nefrídios segmentares dos animais superiores
com os canais circulares das medusas, sugerindo que no ancestral comum, esses
canais eram conectados ao exterior por poros. Nos Annelida os poros foram
retidos e o canal longitudinal perdido e nos vertebrados o canal longitudinal
persistiu retendo suas aberturas posteriores. Marcus (1958) propôs uma
filogenia dos filos animais com base, nas implicações impostas pela teoria do
enteroceloma. Nesta visão os Bilateria são tratados como sinônimo dos Coelomata
e são divididos em dois grupos monofiléticos, Protostomia e Deuterostomia.
Outra ideia proposta sobre a
origem do celoma é a Teoria do Gonoceloma, ela foi proposta inicialmente por
Bergh em 1885 e aceita posteriormente por Mayer em 1890 (apud Barnes, 1974).
A teoria do gonoceloma é baseada
essencialmente na associação das gônadas com o peritônio, muito comum em todos
os celomados. Existe uma certa variação nas ideias relacionadas com essa
teoria, de autor para autor, mas a base é a origem do celoma a partir de
gônadas. Dessas duas teorias principais a respeito da origem do celoma, a
teoria do gonoceloma de um modo geral está em sintonia com os resultados aqui
apresentados.
A teoria do enteroceloma impõe um
ancestral "celenterado" com cavidade gástrica septada e suas
implicações filogenéticas levam a considerar os Nemertea, Platyheiminthes e
Aschelminthes como formas que perderam o celoma independentemente. No caso dos
Platyhelmintnes teriam sofrido uma simplificação da musculatura já que os
Catenullda e Acoela possuem células epitélio-musculares.
Essas implicações são contrárias
à filogenia aqui proposta, diferindo fundamentalmente na adoção de um ancestral
com cavidade gástrica septada para os Coelenterata e no posicionamento dos
Platyhelminthes.
Na análise, aqui apresentada, o grupo externo
utilizado para comparação interna dos celomados foi Priapulida, já citado
acima. As características, já citadas, compartilhadas por esse filo permitem
uma construção parcial do ancestral dos celomados, o qual deve ter possuído um
corpo relativamente grande (medido em centímetros), um celoma desenvolvido e
indiviso, metanefrídeos, provavelmente vivia no lodo, utilizava na locomoção uma
probóscide eversível provida de ganchos, possuía camadas musculares
longitudinais e circulares bem desenvolvidas, que atuavam no líquido celomático,
tinha fecundação externa e celomócitos com hemoeritrina. Tanto os Priapulida
como os Kinorrhyncha possuem uma probóscide com ganchos que é utilizada na
locomoção. Tal probóscide também aparece em Sipuncula e é utilizada da mesma
forma. A presença da hemoeritrina parece estar ligada à presença de um espaço
corpóreo aberto, e o fato de ser encontrada nos Priapulida, Sipuncula e
Brachiopoda sugere a presença num ancestral comum para Priapulida e os
celomados. Metanefrídios alongados ligados a um celoma indiviso estão presentes
em Sipuncula, Phoronida, Brachiopoda e Echiura.
A partir desse ancestral dois
grupos monofiléticos de celomados podem ser identificados. Um desses grupos, os
Metameria, tem na sua base os Echiura, que apresentam indícios de metameria no
seu desenvolvimento embrionário, além de sacos setíferos produtores de cerdas,
idênticos aos encontrados em Pogonophora e Annelida. Os Echiura, Sipuncula e
Priapulida já foram reunidos no filo Gephyrea por alguns autores, Phylum
Gephyrea, Quatrefages (1847). Essa reunião é particularmente interessante, não
por sua validade, mas por mostrar que numa época em que os grupos animais eram
reunidos por compartilharem caracteres, quaisquer que fossem, alguém já
apontava para as características intermediárias desses grupos ou mesmo de suas
relações com os Annelida, considerando Gephyrea como uma classe desse filo, ou
considerando os Echiura como Annelida, excluindo-os do filo Gephyrea. Os
Pogonophora são mais estreitamente relacionado aos Annelida que os Echiura,
pois além de cerdas também apresentam o corpo dividido por septos durante todo
seu ciclo de vida (aparentemente uma sinapomorfia). Também os filos Mollusca e
Arthropoda podem ser considerados como relacionados aos Metameria. A reunião
desses dois filos num grupo monofilético, já foi sugerida por Hanson (1977),
mas em outros termos. Apesar de parecer estranho a primeira vista, esse arranjo
é o mais parcimonioso possível, no contexto dos caracteres utilizados e das
polarizações estabelecidas aqui. A relação entre Annelida-Molusca-Arthropoda,
com base na presença de estruturas seriadas como brânquias, nefrídios e
musculatura, aliadas ao fato desses grupos serem celomados, possuírem clivagem
espiral e larva trocófora (só em Mollusca e Annelida), tem sido sugerido por
inúmeros autores principalmente depois da descoberta de Neopilina. Se partirmos
de uma tricotomia Mollusca-Annelida-Arthropoda, poderemos facilmente
compreender esse ponto de vista.
Para começar, devemos responder a
seguinte pergunta: Existe uma relação de parentesco mais estreita entre dois
desses filos? Para isso, seriam necessárias duas coisas: Primeiro, estabelecer
um grupo-irmão, ou vários, ou mesmo um contexto evolutivo. Segundo, estabelecer
a monofilia de cada um dos três grupos.
Com relação ao grupo-irmão
podemos usar os Echiura, os Pogonophora e os Sipuncula, ou mesmo tentar
reconstruir um ancestral comum. Esse ancestral provavelmente teria corpo
segmentado, já que esse caráter aparece nos Pogonophora. Teria cerdas que auxiliariam
na locomoção e possuía duas camadas musculares, uma circular e outra
longitudinal, ambas igualmente desenvolvidas, como ocorre em Echiura,
Pogonophora, Sipuncula e Priapulida. O sistema circulatório seria do tipo
fechado com células portadoras de hemoglobina, como em Echiura e Pogonophora.
Esses caracteres são encontrados na maioria dos Annelida, mas não em Mollusca e
Arthropoda, com exceção da segmentação (que ocorre nos Arthropoda e ao que tudo
indica no ancestral dos Mollusca). Esses dois filos possuem musculaturas
circulares reduzidas, músculos dorso-ventrais desenvolvidos, sistema
circulatório do tipo aberto com vaso dorsal contrátil ou ligado a um coração
que bombeia o sangue na direção anterior e celomócitos contendo hemocianina.
Além disso são ambos desprovidos de cerdas. Entre os Annelida, os Polychaeta
(Errantia) são aparentemente os mais intimamente relacionados aos
Arthropoda-MolIusca. Os Aphroditidae possuem caracteres como parapódios
especializados para a locomoção rastejadora, ausência de septos na maior parte
do corpo, musculatura dorso-ventral desenvolvida, musculatura longitudinal
reduzida, musculatura circular praticamente ausente, cabeça com antenas, olhos
e palpos desenvolvidos e cecos intestinais anteriores. Provavelmente, os poliquetos
rastejadores deram origem por um lado a animais terrestres como os Onychophora,
que seriam uma pré-adaptação para o surgimento dos Arthropoda, e por outro, a
animais que antecederam os Mollusca, com glândulas ventrais adesivas, que
permitiram uma aderência a rochas costeiras, onde crescem algas, que seriam
utilizadas como alimento através de raspagem, o que resultaria no surgimento da
rádula. Os parapódios devem ter se fundido num órgão adesivo e locomotor que
serviu ao animal para explorar o substrato rochoso. As escamas dorsais dos
Aphroditidae são ligadas a músculos dorso-ventrais, da mesma maneira que as
placas dorsais dos Polyplacophora e que os tergos dos Arthropoda. É difícil
estabelecer a monofilia dos Annelida, mas aparentemente formam um grupo
parafilético. Os poliquetos (Errantia) formam um grupo monofilético junto com
os Mollusca e os Arthropoda, mas Errantia é provavelmente parafilético. Dois
grupos monofiléticos podem ser formados com os Annelida restantes.
A origem dos Metameria parece
estar ligada à capacidade que alguns vermes possuem de se reproduzirem
assexuadamente através de fissão transversal. Algumas espécies podem sofrer
várias fissões sucessivas sem que haja a separação entre as várias porções
formadas, e permanecem assim por algum tempo, como se o corpo fosse segmentado.
O ancestral dos Metateria pode ter desenvolvido, geneticamente, a capacidade de
reter essa segmentação. Geralmente os vermes segmentados possuem metâmeros
semelhantes entre si e em cada um deles existem duas cavidades celomáticas
separadas uma da outra e das demais, mas ligadas ao exterior por um celomoduto,
que pode servir de nefrídio, como nos celomados mais basais. Essa hipótese foi
sugerida por muitos zoólogos antigos como Cuvier, Owen e Geoffroy Saint-Hilaire,
Haeckel e Hatschek (apud Clark, 1964).
O segundo grupo de celomados é
aqui tratado como Prosopygia (um termo usado como sinônimo para Sipuncula, mas
que serviria para denominar todos os descendentes de um ancestral comum). Esse
grupo é formado por animais que possuem o tubo digestivo curvado em forma de
"U", tendo a boca e o ânus muito próximos entre si, compartilham
também um sistema aqüífero, ligado a tentáculos ocos, que podem ser expandidos
por contração desse sistema. A maioria dos componentes desse grupo possui um
celoma dividido em duas partes, uma anterior ligada a tentáculos, o mesoceloma,
e uma posterior que preenche a maior parte do corpo, o metacelo. Quando existem
nefrídios, estes estão sempre ligados ao metacelo e os tentáculos estão sempre
preenchidos pelo mesocelo. Os Sipuncula não possuem um mesocelo propriamente
dito, mas possuem sacos aquíferos contrateis ligados aos tentáculos. Nichols
1967 (apud Barnes 1974), com base nessas evidências, sugeriu que os Sipuncula
fossem os ancestrais, tanto dos Lofoforados, quanto dos Echinodermata. Os
Echinodermata mais conservadores como os Crinoidea, possuem tentáculos ocos,
com um sistema aquífero, que são utilizados na alimentação. Na maioria dos
Echinodermata, esse sistema aquífero evoluiu num sistema ambulacrário.
Nos Chordata o celoma se reduziu
e não está ligado a tentáculos. Nos Pterobranchia (Hemichordata), tal relação é
observada.
Esse segundo grupo (os
Prosopigia) é composto pelos filos: Sipuncula, Phoronida (parafilético),
Bryozoa, Brachiopoda, Equinodermata, Hemichordata e Chordata.
Sinapomorfias de Placozoa + Eumetazoa
1- Pluricelularidade - essa
condição aparece independentemente em diversos grupos como: Rhodophyta,
Phaeophyta, Chlorophyta, Fungi e Porífera. No entanto, como alguns autores
consideram que os Porífera evoluíram a partir de Protozoários independentemente
dos Metazoa, a pluricelularidade neste caso é uma sinapomorfia, e sua inclusão
aqui é mais propriamente enfática. Essa postura é justificada pela sinapomorfia
2.
2- Sistema radicular ciliar -
está presente na base dos cílios das células monociliadas do Placozoa
Trichoplax e também em Anthozoa, Gnathostomulida, Gastrotricha,
Platyhelminthes, Nemertea, Annelida e Echinodermata. Tal estrutura não foi
apontada para Porifera e Protozoa. A presença dessa estrutura em Placozoa
indica que este grupo é mais intimamente relacionada com os Eumetazoa, que os
Porifera. (Fig . 1)
3- Digestão extracelular - essa
condição esta presente em praticamente todos os Eumetazoa e também foi observada
em Placozoa. Não
existe em Porifera, sendo também observada em fungos.
4- Estrutura Planulóide - a
estrutura dos Placozoa lembra ligeiramente a plânula dos celenterados e a
conformação geral do corpo dos Platyhelminthes. Apesar de não apresentar
simetria definida os Placozoa podem ser considerados semelhantes ao ancestral
Planulóide dos Metazoa, postulado por Hyman.
5- Corpo formado por duas camadas
de células - o corpo dos Placozoa apresenta uma constituição diploblástica como
ocorre em
Coelenterata. Entre as duas camadas localizam-se células em
forma de estrela que podem se contrair. A camada que fica em contato com o
substrato está especializada para digestão.
Sinapomorfias dos Eumetazoa
6- Sistema nervoso
Um sistema nervoso capaz de
transmitir impulsos através do corpo está presente em todos os Eumetazoa. Nos
Coelenterata aparece primitivamente como uma rede, o mesmo ocorre em
Platyhelminthes e Gnathostomulida.
7- Células epitélio-musculares
Parecem ser o tipo mais simples
de célula ligada a contração. Existem nos Coelenterata e Platyhelminthes.
Provavelmente estão ligadas à origem das células musculares dos Eumetazoa, que
devem ter aparecido várias vezes independentemente.
8- Cavidade Gástrica
Surgiu como um saco onde ocorre a
digestão e que se abre externamente através da boca. Essa condição
existe nos Coelenterata, Platyhelminthes e Gnathostomulida. A cavidade gástrica
é revestida internamente pela gastroderme, que está especializada na digestão.
9- Blástula e Gástrula
Em todos os Eumetazoa na etapa
inicial de seu desenvolvimento formam-se estruturas denominadas blástula e
gástrula. A segunda, resulta sempre da migração de células externas que
darão origem a endoderme. A boca se originando a partir do blastóporo.
Sinapomorfias dos Bilateria
10- Simetria bilateral
Com exceção dos Coelenterata e
Echinodermata que apresentam simetria radial, todos os demais Eumetazoa
apresentam simetria bilateral nítida ou pouco modificada. Os Echinodermata
apresentam simetria bilateral nas primeiras fases de desenvolvimento só
adquirindo simetria radial durante o desenvolvimento larval. Esse fato somado a
presença de caracteres como celoma enterocélico, clivagem radial, tipo de larva
e gametas com origem ligada ao celoma, indicam que os Echinodermata teriam
adquirido uma simetria radial a partir de ancestrais bilaterais. Os
Celenterados por sua vez apresentam em suas formas mais simples uma estrutura
que indica uma posição basal dentro dos Eumetazoa. Um grande número de autores
têm reunido os Eumetazoa bilaterais mais os Echinodermata num táxon denominado
Bilateria.
11- Cefalização
A concentração de gânglios
nervosos e órgãos sensoriais na extremidade anterior do corpo, onde também está
localizada a boca, deve ter sido a condição ancestral apomórfica para os
Bilateria.
12- Clivagem espiral determinada
Ocorre em Platyhelminthes,
Gnathostomulida, Rotifera, Echiura, Sipuncula, Annelida, Arthropoda, Mollusca e
Entoprocta. Em Gastrotricha e Nematoda é determinada, mas não espiral. A
distribuição desse caráter sugere que esse padrão de clivagem já estava presente
no ancestral dos Bilateria.
13- Células mioepiteliais
separadas da epiderme ciliada
Presentes em Platyhelminthes,
Gastrotricha e Nematoda. Essa condição deve ter surgido no ancestral Bilateria,
nos quais sempre existe uma camada muscular logo abaixo da epiderme.
14- Mesoderma
Nos Bilateria existe entre a
ectoderma e a endoderma uma terceira camada de células, a mesoderma, que da
origem a órgãos internos, músculos e células de preenchimento. A origem da
mesoderma e a homologia desse caráter é muitas vezes questionada. Mas
aparentemente algum tipo de parênquima muito simples deve ter surgido na base
da evolução dos Bilateria. Posteriormente, esse tipo mais simples se modificou
de diversas maneiras.
15- Protonefrídios
Esses órgãos excretores não
existem nos Coelenterata, estão presentes nos Platyhelminthes, Gnathostomulida,
Gastrotricha, Porifera, Kinorhyncha, Priapulida, Entoprocta, Annelida e em
algumas trocóforas de celomados.
Sinapomorfias dos Coelenterata
16- Cnidócitos
Essas células especializadas
estão presentes unicamente em Coelenterata e Ctenophora, estes últimos
provavelmente originaram-se dentro dos Coelenterata. Com base nesse caráter e
na organização de seus corpos esses dois filos devem ser unificados num único
grupo monofilético.
17- Forma polipóide e Simetria
radial
Se considerarmos as pequenas
actínulas (larvas de medusa) como pólipos, podemos dizer que a forma pólipo
esta presente em quase todos os grupos de Coelenterata e a ausência dessa forma
devera ser considerada como perda secundária. A simetria radial também pode ser
considerada como uma sinapomorfia dos Coelenterata, já Placozoa não possui
simetria definida e os outros Eumetazoa são bilaterais.
Sinapomorfia dos Gnathostomulida +
18- "Cabeça"
Excetuando os Platyhelminthes,
todos os outros Bilateria possuem uma "cabeça" desenvolvida,
apresentam cerdas sensoriais e boca especializada equipada com mandíbulas,
probóscide ou tentáculos. Mandíbulas e cerdas sensoriais estão presentes em
Gnathostomulida, Gastrotricha, Rotifera e Nematoda.
Sinapomorfias dos Platyhelminthes
19- Células epidérmicas
multiciliadas
Nos grupos externos essas células
são monociliadas. Cílios sem centríolo acessório.
20- Células somáticas não sofrem
mitose
Todas as células diferenciam-se
de células intersticiais ou de blastômeros, não se dividindo posteriormente.
Sinapomorfias dos Eubilateria
21- Tubo digestivo completo
Com exceção dos Platyhelminthes,
Gnathostomulida e Pogonophora, todos os outros filos de Bilateria possuem um
tubo digestivo completo com boca e ânus, a ausência dessa condição devera ser
considerada como modificação posterior. Não estão sendo considerados os
Nemertea, que dentro desse arranjo são colocados dentro dos Platyhelminthes por
apresentarem um parênquima específico só comparável ao de alguns
Platyhelminthes, além de células epidérmicas multiciliadas, órgão frontal e
corpo achatado não revestido por cutícula e olho tipo cálice pigmentado
ciliado.
22- Cutícula
Esse caráter esta presente em
Gastrotricha, Rotifera, Nematoda, Kinorhyncha, Priapulida, Annelida, Echiura,
Sipuncula, Bryozoa, Phoronida, Arthropoda, Pogonophora e Chaetognatha.
Aparentemente a presença de uma cutícula revestindo o corpo estava presente no
ancestral comum aos "Pseudocelomados" e celomados.
23- Eutelia e tubos adesivos
Eutelia consiste na constância
numérica de células ou núcleos que formam os diversos órgãos do corpo, está
presente em diversos "Pseudocelomados". Deve ter sido a condição
ancestral nesse nível de universalidade. Tubos adesivos são igualmente
encontrados em Gastrotricha, Rotifera, Nematoda e Kinorhyncha.
Sinapomorfias dos Gnathostomulida
24- Mandíbulas com musculatura
especializada
As mandíbulas dos Gnathostomulida
são especializadas em relação àquelas dos Gastrotricha, que parecem ser os
organismos mais basais do grupo-irmão.
Sinapomorfias dos Rotifera +
25- Sexos separados
Platyhelminthes, Gnathostomulida,
Gastrotricha e possivelmente Coelenterata são primitivamente hermafroditas. Rotifera,
Nematoda, Kinorhyncha, Priapulida, Echiura, Sipuncula, Annelida, Mollusca,
Arthropoda, Brachiopoda, Echinodermata a Hemicordata são primitivamente
dioicos.
A distribuição do caráter sugere
que o ancestral dos Eumetazoa era hermafrodita, e a separação dos sexos pode
ser considerada como sinapomorfia nesse nível.
26- Pseudoceloma
Filos aqui considerados basais,
como Coelenterata, Platyhelminthes, Gnathostomulida e Gastrotricha não possuem
espaço interno no corpo. Em Rotifera existe um pseudoceloma relativamente
pequeno comparado ao dos Nematoda e Kinorhyncha. No entanto uma cavidade do
corpo está presente em quase todos filos acima deste nível.
27- Cutícula com quitina
A cutícula dos Rotifera,
Kinorhyncha e Priapulida contém quitina como ocorre em alguns celomados,
diferindo daquela dos grupos basais. Em Nematoda a cutícula é de colágeno
secretado, aparentemente exclusivo desse grupo, a cutícula com
quitina deve ter aparecido nesse ponto da evolução dos Metazoa.
Sinapomorfia dos Gastrotricha
28- Clivagem bilateral
Em Gastrotricha a clivagem se
modificou de espiral (nos grupos externos) para bilateral.
Sinapomorfias dos Nematoda +
29- Anel nervoso ao redor da
faringe
Esse caráter esta presente em
Nematoda, Kinorhyncha, Priapulida e nos celomados. Esta ausente nos Rotifera,
Gastrotricha , Gnathostomulida, Platyhelminthes e Coelenterata.
30- Mudas de crescimento
Nos Nematoda, Kinorhyncha e
Priapulida ocorrem mudas de cutícula durante o crescimento até a idade adulta.
31- Pseudoceloma mais
desenvolvido (cavidade do corpo mais desenvolvida)
Em Nematoda e Kinorhyncha a
cavidade do corpo é mais desenvolvida que nos Rotifera.
A cavidade do corpo dos
Priapulida foi considerada um celoma por
Shapeero 1961, no entanto Hyman 1975b considerou como um pseudoceloma, se assim
for poderíamos considerar como um dos mais desenvolvidos. Os Nematoda,
Kinorhyncha e Priapulida não se locomovem por meio de cílios como ocorre nos
grupos basais, a epiderme não é ciliada. O aparecimento de uma cavidade do
corpo desenvolvida e preenchida por líquido, liga-se ao tipo de locomoção
adotada por esses grupos e pelos primeiros Coelomata. Podemos considerar a
cavidade do corpo dos Coelomata como homóloga à dos pseudocelomados, diferindo
apenas por estar preenchida pelas “gônadas desenvolvidas” (celoma).
Sinapomorfias dos Rotifera
32- Ciliação do corpo restrita
O padrão ancestral deve ter sido
um revestimento ciliar por todo o corpo, como existe nos Platyhelminthes e
Gnathostomulida, passando por uma fase de restrição dos cílios a superfície
ventral do corpo, como em
Gastrotricha. Essa modificação levou a um tipo diferente de
locomoção, "natação".
33- Cutícula intracelular
A cutícula dos Rotifera faz parte
da epiderme, que a fina e sincicial, provavelmente derivada de uma condição existente
nos grupos externos. Em Gastrotricha, Nematoda e Kinorhyncha a cutícula é
externa e recobre a epiderme.
34-Mástax
A faringe de todos os Rotifera é
especializada e denominada mástax. As paredes internas sustentam sete peças
interconectadas (trofos).
35- Protonefrídeos do tipo
bulbo-flama
Cada bulbo é composto por um
capuz apical de citoplasma ligado ao túbulo por um ou dois pilares
citoplasmáticos, por um grande número de pequenas colunas citoplasmáticas e por
pilares internos. O numero de cílios dos protonefrídeos, parece estar
relacionado ao número de cílios das células epidérmicas dos organismos que
possuem esse tipo de orgão. Os Gastrotricha e Gnathostomulida que células
epidérmicas monociliadas, também possuem pronefrídeos com células terminais monociliadas.
Nos Platyhelminthes e Rotifera o número de cílios das células epidérmicas se
relaciona o número de cílios das células terminais dos protonefrídeos.
36- Macho sempre menor que fêmea
O dimorfismo sexual e bastante
acentuado nos Rotifera, em algumas espécies o macho tem o comprimento do corpo
muitas vezes menor que a fêmea. Esse caráter parece sinapomórfico para os
Rotifera.
Sinapomorfias dos Kinorhyncha +
37- Probóscide introverte
Uma Probóscide, que apresenta
projeções em forma de gancho e pode ser retraída, está presente nos
Kinorhyncha, Priapulida e Sipuncula. Essa estrutura deve ter estado presente no
ancestral comum dos filos citados e dos celomados e representaria uma
modificação importante no tipo de locomoção adotada por esse ancestral, que já
possuía uma cavidade do corpo relativamente grande, preenchida por líquido e
utilizado como esqueleto hidrostático. Nesses grupos, a probóscide projeta-se
para frente, prende-se ao substrato e puxa o resto do corpo, talvez presente no
ancestral Nematoda.
38- Cordão nervoso restrito a
região ventral
Essa condição está presente nos
filos Kinorhyncha, Priapulida, Sipuncula, Echiura, Annelida, Arthropoda e
Mollusca. Apesar dessa condição estar presente em Platyhelminthes, não deve ser
a condição primitiva desse grupo, que seria uma rede nervosa subepitelial mais
três ou quatro pares de cordões longitudinais.
Sinapomorfias dos Nematoda
39- Cutícula de colágeno
exclusiva.
Os Nematoda apresentam uma
cutícula mais complexa que a de outros "pseudocelomados". É de
colágeno, e parece ser exclusiva desse grupo. Apresenta três camadas
diferenciadas, cortical, media e basal (Barnes, 1984:313).
40- Musculatura longitudinal
desenvolvida com processos nervosos
A parede do corpo dos Nematoda
apresenta unicamente fibras musculares longitudinais, que são bem desenvolvidas
e possuem um processo ligado ao cordão nervoso dorsal ou ventral.
41- Glândula renete
Os protonefrídeos estão ausentes
nos Nematoda, acredita-se que foram parcialmente substituídos por células
glandulares providas de duto ligado a um poro excretor.
Sinapomorfias dos Priapulida +
42- Aumento de tamanho
Os filos Gnathostomulida,
Gastrotricha, Rotifera, Kinorhyncha e primitivamente Coelenterata,
Platyhelminthes e Nematoda são compostos por organismos relativamente pequenos.
Seus comprimentos variam entre microscópicos até poucos milímetros. Os filos
Priapulida, Sipuncula, Echiura, Phoronida e outros celomados atingem
normalmente um tamanho maior medido em centímetros.
43- Fecundação externa
Esse tipo de fecundação deve ter
sido a condição primitiva dos filos Priapulida, Sipuncula, Echiura, Phoronida,
Annelida, Mollusca, Brachiopoda, Echinodermata, Hemichordata e Chordata. O
aumento do tamanho do corpo e da cavidade interna (celoma) permitiu uma grande
produção de gametas, viabilizando o aparecimento de uma fecundação externa. Nos
filos basais de Bilateria a fecundação é primitivamente interna
44- Camadas musculares bem
desenvolvidas
A presença de camadas musculares
circulares e longitudinais bem desenvolvidas atuando sobre um esqueleto
hidrostático, deve ter sido a condição primitiva dos Priapulida, SipuncuIa,
Echiura e Annelida. Os demais celomados apresentam redução parcial dessas
camadas.
45- Saída comum para excretas
nitrogenados e gametas
Dutos urogenitais são encontrados
em Priapulida, Sipuncula, Echiura, Annelida, Mollusca, Phoronida e Brachiopoda,
deve ter sido a condição ancestral dos Celomados e Priapulida.
46- Hemoeritrina
O pigmento hemoeritrina é
encontrado em celomócitos nos Priapulida, Sipuncula, Brachiopoda e no poliqueto
Magelona. Aparentemente foi o pigmento
presente no ancestral deste grupo.
A presença desse pigmento em
Magelona só pode ser explicada como convergência (ver mais adiante).
Sinapomorfias dos Kinorhyncha
47- Segmentação externa
A cutícula dos Kinorhyncha é
dividida em segmentos (zonitos) bem definidos. Geralmente cada segmento tem uma
placa dorsal e duas ou três ventrais. Esse caráter é autapomorfia de
Kinorhyncha.
48- Espinhos ocos
Em alguns segmentos a placa
dorsal apresenta espinhos.
49- Sistema nervoso com gânglios
segmentais
O cordão nervoso ventral
apresenta agregados de células ganglionares em cada segmento. Por uma questão
de parcimônia esse caráter seria considerado autapomórfico para Kinorhyncha e
não homólogo ao dos celomados metaméricos.
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| Novos dados sobre a anatomia dos Sipuncula, indicam um ancestral metamérico para todos os Coelomata. No entanto esse arranjo permanece. |
Sinapomorfias dos Coelomata
50- Esquizoceloma
Nos esquizocelomados (Sipuncula,
Echiura, Annelida, Mollusca e Arthropoda), o celoma se origina de uma única
célula, o blastomero 4d (célula mesentoblástica). Essa célula se divide em dois
teloblastos que darão origem ao mesoderma. O esquizoceloma deve ter sido a
forma plesiomórfica do celoma.
51- Trocófora
A trocófora é uma larva
livre-natante, que apresenta apicalmente um tufo de cílios ligado diretamente
as células do primeiro quarteto, logo abaixo existe um cinturão de células
ciliadas denominado prototróquio, que fica acima da boca. Trocóforas são
conhecidas em Sipuncula, Echiura, Annelida, Mollusca e Entoprocta. É possível
que a actinotroca dos Phoronida e a larva dos Brachiopoda sejam trocóforas
modificadas. Ambas apresentam um tufo apical de células, a primeira um
telotróquio e a segunda um prototróquio. O mesmo é valido para a larva tornária
dos Echinodermata e Hemichordata.
52- Metanefrídios
Essas estruturas estão presentes
em Sipuncula, Echiura, Phoronida, Brachiopoda, Annelida e Mollusca. Em todos
esses filos os metanefrídios desempenham papel excretor e geralmente funcionam
como gonodutos.
53- Gametas originados do
peritônio
Em quase todos os celomados as
gônadas estão ligadas ao peritônio, se originando diretamente deste ou se
localizando no celoma como em Hemichordata e Echinodermata. Esse fato é
utilizado pelos autores que postulam a origem do celoma à partir de gônadas
desenvolvidas (teoria do gonoceloma)
Sinapomorfias dos Priapulida
O arranjo larval com musculatura circular e longitudinal difere do adulto. Um diafragma foi relatado pela primeira vez em Priapulida, essa estrutura pode funcionar no controle hidrostático de eversão e inversão do introverte e do cone da boca.
54- "Celoma"
Os Priapulida possuem a cavidade
do corpo delimitada por uma membrana delicada (Shapeero,1961). A origem do
celoma nos Priapulida não e conhecida, mas parece diferente daquela dos outros
celomados. Nos Priapulida as gônadas estão separadas do celoma. Aqui está sendo considerado como uma característica autapomórfica.
55- Clivagem radial
Essa característica não e
exclusiva dos Priapulida, ocorre também em outros filos. Por uma questão de
parcimônia devemos considerar a clivagem radial dos Priapulida como convergente
e, portanto autapomórfica para o grupo.
Sinapomorfias dos Metameria
56- Metameria em algum estágio do
desenvolvimento
No desenvolvimento embriológico
dos Echiura, as faixas mesodérmicas são segmentadas e desenvolvem cerca de uma
dezena de bolsas celomáticas coincidentes com uma metameria transitória do
cordão nervoso. Esse fato pode ser encarado como uma metameria emergente ou
vestigial. Nenhuma das possibilidades pode ser descartada, mas é preferível
considerar a primeira, uma vez que não existe nenhuma evidência adicional em
favor da segunda. Nos Pogonophora e nos Annelida a metameria é permanente, e nos
Arthropoda e Mollusca, de acordo com evidências adicionais, pode ser
considerada vestigial.
57- Cerdas originadas em sacos
setíferos
Nos Echiura, Pogonophora e
Annelida, existem sacos setíferos, que originam cerdas quitinosas supridas com
musculatura especial que lhes permite movimentos. Deve ter ocorrido perda
secundária em Mollusca e Arthropoda.
58- Sistema circulatório fechado
Essa condição esta presente em
Echiura, Pogonophora, Annelida, Phoronida, Nemertea e Chordata. Nos três
primeiros filos, a presença desse sistema parece homologa e encontra apoio
adicional. Nos outros três a parcimônia mostra que essa condição é convergência
e foi atingida independentemente em cada um deles.
59- Hemoglobina
A presença desse pigmento aliada
à presença de um sistema circulatório fechado é bastante significativa, pois
com exceção dos Nemertea todos os grupos que possuem esse sistema circulatório
possuem também hemoglobina. Aparentemente a hemoglobina também surgiu
independentemente em Phoronida e Chordata.
Sinapomorfias dos Prosopygia
60- Tubo digestivo em U, ânus próximo da boca.
Essa condição ocorre
primitivamente em Sipuncula, Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda, Echinodermata,
Hemichordata, Chordata e Entoprocta e está sendo considerada aqui como homóloga
para todos, esta condição é conhecida como prosopigia.
61- Tentáculos orais ocos com
sistema aquífero
Os filos Sipuncula, Phoronida,
Bryozoa, Brachiopoda, Echinodermata e Hemichordata, apresentam tentáculos ocos
preenchidos por um sistema aquífero independente do celoma do resto do corpo.
Sinapomorfias dos Sipuncula
Segmental mode of neural patterning in sipuncula.
62- Urnas, células associadas à
excreção.
Aparentemente essa característica
é exclusiva dos Sipuncula e pode ser considerada autapomórfica.
Sinapomorfias dos Phoronida +
(Phoronida + Bryozoa +
Brachiopoda + Echinodermata + Chordata + Hemichordata)
63- Celoma dividido em metacelo e
mesocelo
Nos Phoronida, Bryozoa,
Brachiopoda, Echinodermata e Hemichordata o celoma se divide em duas porções
distintas mesocelo e metacelo. Às vezes se reconhece uma terceira parte
geralmente muito pequena, o protocelo.
64- Mesocelo no lofoforo ou
tentáculos
O mesocelo está sempre ligado aos
tentáculos ocos nos Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda e Hemichordata. Nos
Echinodermata os tentáculos estão modificados no sistema ambulacrário.
65- Metanefrídios no metacelo
Nos filos Phoronida e Brachiopoda
os metanefrídios estão ligados ao metacelo e em Sipuncula apesar de não haver
metacelo essas estruturas se localizam no celoma principal do tronco e não nos
sacos contrateis dos tentáculos. Em Bryozoa, Echinodermata e Hemichordata houve
perda dos metanefrídios.
Sinapomorfias dos (Phoronida + Bryozoa)
66- Lofóforo em ferradura dupla
Nos Phoronida e primitivamente
nos Bryozoa o lofóforo apresenta forma de ferradura com uma fileira dupla de
tentáculos.
67- Mesoderma de formação
especial
Em Phoronida e aparentemente em
Bryozoa como condição primitiva, a mesoderma se origina de células que se
destacam do arquêntero.
68- Sistema circulatório fechado.
Esta ausente nos Sipuncula,
Bryozoa e Brachiopoda, mas existe em Phoronida. Os Bryozoa
devem ter se modificado a partir de um ancestral de sistema circulatório
fechado.
69- Hemoglobina
A presença da hemoglobina num
sistema circulatório fechado deve ser considerada como um caráter autapomórfico
para esse grupo por parcimônia. Condição provavelmente também foi perdida em
Bryozoa devido à redução de tamanho.
70- Camadas musculares, circular
e longitudinal reduzidas.
Tanto Phoronida quanto Bryozoa
apresentam essa condição, principalmente Bryozoa.
Sinapomorfias dos Bryozoa
71- Perda de órgãos excretores e
sistema circulatório
Essas condições podem ser
consideradas como autapomórficas para Bryozoa. Phoronida é provavelmente um
grupo parafilético.
72- Estrutura colonial
Todos os Bryozoa são coloniais,
mas essa condição é encontrada em alguns Phoronida. Uma
parte de Phoronida deve ser mais intimamente relacionada a Bryozoa formando um
sub-grupo monofilético dentro do grupo (Phoronida + Bryozoa) monofilético.
Sinapomorfias dos Pedunculata
73- Clivagem radial
Essa condição está presente
primitivamente em Brachiopoda, Echinodermata, Hemichordata e Chordata. Também
ocorre em Phoronida e Bryozoa, mas o grupo (Phoronida + Bryozoa) apresenta
primitivamente clivagem espiral, Priapulida já foi citado (55).
74- Mesoderma enterocélico
Mesoderma de origem tipicamente
enterocélica, formando um enteroceloma, ocorre em Brachiopoda, Echinodermata,
Hemichordata e Chordata.
75- Pedúnculo de fixação
Esse caráter esta presente
primitivamente em Brachiopoda, Echinodermata, Hemichordata e Chordata.
Secundariamente se reduziu em Brachiopoda e foi perdido independentemente em
diversos grupos.
Sinapomorfia dos Brachiopoda
76- Concha bivalve (dorsal e
ventral)
A presença de duas conchas, que
oferecem proteção, é sem duvida é o caráter mais distintivo e certamente
autapomórfico dos Brachiopoda.
Sinapomorfias de Deuterostomia
77- Larva tornária
Esse tipo de larva aparentemente
é uma modificação da condição encontrada na base dos celomados, a trocófora.
Ela apresenta um tufo de cílios apicais ligados a células sensoriais e um
telotróquio. Está presente em Echinoderamata e Hemichordata.
78- Boca se originando longe do
blastóporo.
Nos Echinodermata, Hemichordata,
Chordata e Chaetognata (fora dessa análise), durante o processo de
desenvolvimento do ovo, a boca se forma longe do blastóporo. Essa condição é
conhecida como deuterostomia.
79- Celoma dos tentáculos ligado
ao exterior por poros.
Nos Echinodermata e Hemichordata,
o mesocelo se liga ao exterior através de poros. Essa condição deve ter estado
presente no ancestral comum desses grupos, tendo desparecido nos Chordata.
Sinapomorfia dos (Hemichordata + Chordata)
80- Fendas branquiais e tubo
nervoso dorsal oco.
Essas condições estão presentes
nos Hemichordata e nos Euchordata. São geralmente tratadas como caracteres
autapomórficos deste grupo.
Sinapomorfias dos Echinodermata
81- Sistema ambulacrário
Esse caráter típico dos
Echinodermata já foi citado anteriormente como uma modificação do sistema
aquífero dos lofoforados. Primitivamente utilizado na alimentação e
secundariamente modificado em aparelho locomotor na maioria dos Echinodermata.
82- Esqueleto interno de
carbonato de cálcio
Os Echinodermata possuem um
esqueleto interno composto por ossículos calcários que podem estar articulados
entre si.
Sinapomorfias dos Pogonophora +
83- Metameria (segmentação)
durante todo o desenvolvimento.
Segmentação em graus variados
durante todo o desenvolvimento do animal, ocorre em Annelida, Pogonophora, Arthropoda
e Mollusca.
Sinapomorfia dos Echiura
84- Sacos anais
São estruturas exclusivas dos
Echiura, consistem em um par de divertículos que se originam de cada lado do
reto. Orifícios ciliados semelhantes a nefrostômios se distribuem na superfície
desses divertículos. Acredita-se que funcionem como órgãos excretores.
Sinapomorfias dos
( Annelida + Errantia + Mollusca +
Arthropoda)
85- Estrutura dos gânglios
nervosos
Os gânglios dos Annelida,
Mollusca e Arthropoda, possuem a mesma estrutura. A periferia de um gânglio é ocupada por corpos celulares de neurônios motores unipolares, ou
interneurônios, que formam uma camada cortical. O interior do gânglio e
preenchido por processos entrelaçados. (Barnes, 1984:394).
86- Zona de proliferação de
segmentos na trocófora
Nas trocóforas dos Annelida, nos
náuplios de Crustácea, larvas de Merostomata e larvas fossilizadas dos
Trilobitas, existe uma região de crescimento onde ocorre proliferação de
segmentos. Em Polyplacophora (Mollusca) a trocófora se desenvolve da mesma
maneira que nos Annelida, pela produção de "segmentos" entre a região
da boca e o telotróquio (onde são formadas as placas dorsais).
87- Olhos do tipo direto
Nos Polychaeta, Gastropoda e
Onychophora, existem olhos simples do tipo direto, não comparáveis aos do tipo
indireto encontrados nos vertebrados e em outros invertebrados. No olho do tipo
direto, o nervo óptico sai da base do cálice pigmentado e os bastonetes estão
dirigidos diretamente para a fonte de luz. Deve ter sido a condição presente no
ancestral dos Mollusca, Arthropoda e Annelida.
88- Vaso dorsal
O vaso dorsal presente nos
Mollusca e Arthropoda, só pode ser comparado ao vaso dorsal dos Annelida.
Provavelmente trata-se de estruturas homologas em diferentes condições.
Sinapomorfia dos Pogonophora
89- Ausência de boca e intestino
Os Pogonophora são os únicos
celomados que não apresentam um intestino.
90- Tentáculos ocos com extensões
do "protocelo"
Os tentáculos dos Pogonophora são
preenchidos por extensões do "protocelo" e não do mesocelo como nos
Hemichordata, Phoronida e Brachiopoda. Portanto não são estruturas homólogas. A
própria utilização do termo protocelo não é correta.
91- Opistossomo
A região posterior do corpo dos
Pogonophora e composta de 5 a
23 curtos segmentos providos de cerdas, o opistossomo.
Sinapomorfia de alguns
Poliquetos I
92- Probóscide de origem
ectodérmica
Uma probóscide simples protraída
através do aumento de pressão do líquido celomático e encontrado em diversas
espécies de poliquetos (.......)
Sinapomorfia de alguns
Poliquetos II
93- Tentáculos ciliados
Sinapomorfias dos (Errantia + Mollusca + Arthropoda)
94- Faringe com mandíbulas e
dentes quitinosos
Uma faringe apresentando
mandíbulas e dentículos, ocorre nos Polychaeta (Errantia). Os dentículos são
quitinosos, devem ser homólogos aos dentículos da rádula dos Mollusca.
95- Parapódios desenvolvidos com
acículas
Parapódios carnosos com
estruturas de sustentação, as acículas. Ocorrem em Polichaeta (Errantia) e
devem ser homólogos aos apêndices locomotores dos Arthropoda e a borda externa
do pé dos Mollusca.
96- Redução da musculatura
circular e desenvolvimento da longitudinal
A musculatura circular reduzida a
poucas fibras finas e a longitudinal desenvolvida em feixes musculares
restritos e grossos. Em Polychaeta (Errantia), Arthropoda e modificado em
Mollusca.
97- Cefalização avançada
Uma cabeça apresentando olhos,
antenas e palpos, é peculiar aos Polychaeta (Errantia), Mollusca e aos Arthropoda.
Sinapomorfias de Mollusca + Arthropoda
98- Hemocianina
O pigmento hemocianina e
encontrado em celomócitos exclusivamente nos Arthropoda e Mollusca.
99- Sistema circulatório aberto
Tanto os Mollusca quanto os
Arthropoda possuem um sistema circulatório aberto e um celoma restrito a certas
regiões do corpo. Em ambos restou um vaso dorsal que tem papel importante na
circulação como em
muitos Annelida. As diferenças podem ser atribuídas a
modificações posteriores surgidas depois da separação dos dois grupos. Alguns
Polychaeta (Errantia) rastejadores já apresentam perdas de septos.
100- Região anterior do intestino
revestida com quitina
Esse caráter é observado nos
Arthropoda e nos Mollusca. Mas, não deve ter sido a condição plesiomórfica nos
Annelida e Echiura.
Sinapomorfias dos Mollusca
101- Concha de carbonato de cálcio
Os Mollusca possuem
primitivamente uma concha dorsal dividida em oito placas que na maioria dos
grupos está fundida numa única peça. Conchas de carbonato de cálcio são
encontradas em Brachiopoda, mas não podem ser consideradas homólogas por uma
questão de parcimônia.
102- Rádula
A região anterior ventral da
cavidade bucal dos Mollusca primitivamente é revestida de quitina e apresenta
um órgão formado superficialmente por muitos dentículos, a rádula. Na
realidade, a rádula não é apenas um caráter distintivo dos Mollusca e sim um
conjunto de caracteres relacionados.
103- Pé musculoso
Os Mollusca possuem
primitivamente a superfície ventral do corpo achatado e muscular, através da
qual rastejam, o pé. A movimentação é possível devido às ondas de concentração
muscular que percorrem o pé. Esse tipo de onda se assemelha àquelas que
permitem o movimento parapodial nos Polychaeta (Errantia) ou das patas dos
Arthropoda.
104- Cutícula com quitina e
proteína
A quitina da cutícula dos
Arthropoda é do tipo quitina nos Annelida, a cutícula contém colágeno.
Sinapomorfias dos Arthropoda
105- Coração dorsal com óstios
O vaso dorsal dos Arthropoda
possui aberturas laterais chamadas óstios que permitem a entrada de sangue no
vaso. Também chamado de coração, o vaso dorsal e o principal centro de produção
do sangue.
106- Seio pericárdico e septo
pericárdico
O sangue chega ao coração através
do seio pericárdico que o circunda limitado pelo septo pericárdico.
Sinapomorfias dos Chordata
107- Notocorda
A principal sinapomorfia dos
Chordata é a presença, em alguma etapa do desenvolvimento, de uma estrutura
alongada e rígida, localizada dorsalmente, logo acima do cordão nervoso: a notocorda.
Sinapomorfias dos Hemichordata
108- Probóscide
Os Hemichordata possuem uma
Probóscide na região anterior do corpo localizada acima da boca, que pode ser
considerada como a principal sinapomorfia do grupo.
Conclusões
Com base no cladograma dos
Metazoa, podemos tentar traçar as linhas principais da evolução fisiológica e
ecológica dos filos animais. Aparentemente o ambiente impõe, ou mesmo favorece
o aparecimento de certas adaptações moldando organismos muito diferentes de
modo a torná-los muito semelhantes.
Comecemos então destacando a
relação entre o tamanho e a fisiologia nos seres vivos. Normalmente nos
organismos pluricelulares pequenos, constituídos por poucas células, não
existem sistemas especializados na distribuição de nutrientes e oxigênio ou
mesmo na eliminação dos excretas nitrogenados.
Vemos que organismos como os
Bryozoa sofreram uma miniaturização no seu processo evolutivo com consequente
perda dos sistemas circulatório e excretor. O mesmo se deu com alguns
Arthropoda, Mollusca e Annelida. Por outro lado, organismos muito grandes
necessitam de sistemas de distribuição eficientes e complexos.
Existe igualmente uma relação
entre o tamanho e o tipo de locomoção utilizado. Podemos ver que os filos
basais possuem primitivamente, um tamanho variando entre microscópico a poucos
milímetros. Tais filos possuem geralmente locomoção por meio de cílios. A
partir de grupos como os Nematoda, Kinorhyncha e Priapulida, o desenvolvimento
de uma cavidade do corpo funcionando como um esqueleto hidrostático e a
presença de camadas musculares aliados a um sistema anterior de ganchos
permitiu o aumento do tamanho do corpo. Esse aumento do tamanho culminou com o
aparecimento de um esqueleto duro ligado à musculatura nos Chordata, os quais
são capazes de desenvolver grandes velocidades.
A abundância, de alimento
disponível também contribuiu para o aparecimento de muitas adaptações
alimentares convergentes. Se como vimos acima, alguns organismos puderam
desenvolver maior tamanho em função do tipo de locomoção, outros evoluíram para
uma vida sedentária, ficando permanentemente fixados a um determinado substrato
sem necessidade de um aparelho locomotor. A grande quantidade de material
orgânico depositado no fundo dos oceanos favoreceu o aparecimento de organismos
filtradores de partículas. Como exemplo disso, podemos citar os Porifera,
Sipuncula, Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda e primitivamente os Echinodermata,
Hemichordata e Chordata. Além desses, grupos internos de Mollusca (Bivalvia),
Arthropoda (Cirripedia) e Annelida (Serpulidae, Sabellidae, etc), também
caminharam nessa direção.
No meio terrestre, a presença
marcante das plantas permitiu, o aparecimento de uma grande variedade de
organismos. Aparentemente todos os filos conhecidos se originaram na água,
porém muitos grupos conquistaram independentemente o meio terrestre. Um
esqueleto de sustentação e um aparelho mastigador eficientes devem ter sido
importantes na conquista do ambiente terrestre, peIos Arthropoda e Chordata.
O parasitismo (condição de muitas
espécies) também pode ser visto como a conquista de um meio ambiente
determinado. Como exemplo, temos os parasitas dos animais homeotérmicos, que
acabaram usufruindo das condições fisiológicas estáveis alcançadas por seus
hospedeiros. Filos como Platyhelminthes e Nematoda têm os seus representantes
de maior tamanho nas espécies parasitas.
Quanto à reprodução, podemos
destacar a presença de grupos hermafroditas na base dos Bilateria, passando
posteriormente, para a condição de sexos separados. Os hermafroditas
normalmente têm cópula o que pode estar relacionado com a produção de ovos
relativamente pequena. O aumento relativo do tamanho nos Rotifera e Nematoda
está ligado a um dimorfismo sexual, as fêmeas geralmente são maiores que os
machos. O corpo da fêmea pode produzir mais gametas (ovos), mas a fecundação
ainda é interna. Nos Priapulida e nos grupos basais dos Celomados, a cavidade
do corpo é muito grande, os sexos são separados, a produção de gametas é enorme
e a fecundação é externa. A fecundação interna reaparece multas vezes
independentemente nos celomados, principalmente nos grupos terrestres.
O aumento do tamanho nos
celomados aparentemente está relacionado a reprodução e à locomoção, vale a
pena citar a diminuição de tamanho em Bryozoa aliada as condições hermafrodita,
colonial e séssil, "As formas mais simples de celenterados seriam provavelmente
mais semelhantes às formas ancestrais."
Se os Coelenterata se originaram
de um pequeno polipóide que possuía uma cavidade gástrica, podemos pensar, que
os corpos desses animais possuíam inicialmente um numero pequeno de células e que
estas não apresentavam grande variação entre si (possivelmente uma camada
interna e uma externa).
Entre os Coelenterata conhecidos,
os pólipos solitários de Hydrozoa seriam os mais próximos da forma sugerida
acima, pois tanto as formas medusoides quanto os pólipos solitários de Anthozoa
já apresentam uma complexidade maior.
Se imaginarmos que a forma
ancestral era semelhante a uma actínula (larva de medusa) ou a um hidróide
solitário, teríamos como apoio a simplicidade que existe nesses estágios e a
existência de estágios polipoides em todos os Coelenterata (considerando a
"larva de medusa" como um pólipo).
Podemos, portanto, utilizar a existência da uma forma polipoide como uma
sinapomorfia dos Coelenterata.
Se considerarmos a forma
medusoide como a forma ancestral, então teremos que criar uma medusa
hipotética, pois todas as medusas conhecidas são muito complexas. Tal medusa
não teria a mobilidade das medusas atuais, pois estas por mais simples que
sejam, possuem anéis nervosos e musculatura estriada.
O exame feito nos organismos mais
simples dentre os Bilateria mostra a existência de redes nervosas muito simples
e células epitélio-musculares e não musculatura estriada, exemplos disso são:
Acoela e Catenulida (células epitélio-musculares), demais Platyhelminthes
(músculo tipo liso). Em Gnathostomulida o sistema nervoso é epidérmico.
Nos Platyhelminthes (Acoela, rede
epidérmica) o plano básico talvez seja uma rede nervosa subepitelial e alguns
cordões nervosos longitudinais.
Um organismo como a hidra
apresenta células epitélio-musculares e uma rede nervosa epitelial sem
gânglios. Se a medusa ancestral não possuia locomoção como as medusas atuais,
então tal medusa não diferia substancialmente de um pólipo. Se partirmos de um ancestral
polipóide solitário e de tamanho pequeno, teríamos que considerar os pólipos
solitários de Hydrozoa como formas conservadoras em relação às demais.
Os Hydrozoa coloniais poderiam
ter surgido a partir de brotos mantidos ligados ao pólipo inicial, já que
apresentavam estrutura, mais complexa. Os Hydrozoa coloniais com polimorfismo
seriam por sua vez mais derivados-ainda, e as medusas poderiam ser encaradas
como parte desse polimorfismo colonial (formas de dispersão), fato que pode ser
observado em
alguns Hydrozoa. As medusas de Hydrozoa por serem menores e
mais simples que as cifomedusas devem ser mais plesiomórficas. Caracteres como septos dividindo
a cavidade gástrica podem ser interpretados como estruturas de sustentação
ligadas ao aumento de tamanho das medusas, a isso podemos juntar o fato da
mesogléia das cifomedusas apresentar maior complexidade. Os Anthozoa teriam igualmente
adquirido septos para permitir maior capacidade de sustentação já que os
pólipos de Anthozoa são maiores que os de Hydrozoa. Aprecio bastante a ideia de alguns autores sobre a origem dos Anthozoa a partir de medusas septadas de Scyphozoa.
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As anêmonas são pólipos da classe Anthozoa. Um atributo significativo de todos os animais da classe Anthozoa é a ausência de uma medusa. Esses complexos pólipos devem ter se originados de medusas de Scyphozoa. Os Scyphozoa geralmente mostram uma simetria de quatro partes, eles se alimentam de uma variedade de crustáceos e peixes, que capturam usando células urticantes, os nematocistos, e são animais muito especializados.
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REFERÊNCIAS
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- Barnes, R. D. 1974. Invertebrate Zoology. 3d ed. Philadelphia, Saunders. Chicago.
- Ehlers, U. 1985. Phylogenetic Relationships
within the Plathyhelminthes. in The origins and relationships of lower
invertebrates. Ed. S. C. Morris et al. pp. 397. Clarendon Press, Oxford
- Martins, Roberto De Andrade.2015. Aristóteles e o Estudo dos Seres Vivos. Livraria da Fisica. pp. 158.
- Quatreffages, A. De, 1844. Sur le système
nerveux des Annelides; 24 p., 2 lithographed pls, disbound (partly loose, no
covers). Last 2 pages (plate captions) in photocopy. Published in: Annales
des Sciences Naturelles.
- Solas, W. 1884. Development of Halisarca. Quart.
Jour. Micros. Sci. 24.
- Smith III, J. & Seth Tyler. 1985. The Acoel
turbellarians. Kingpins of metazoa evolution or a specialized offshoot? in The
origins and relationships of the lower invertebrates. Ed. S. Conway Morris et
all. pp. 397 current on Clarendon Press, Oxford
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